Каталог статей

А.И. Жигачев, М.В. Владимирова, И.Я. Кацер
Санкт-Петербургская ветеринарная академия медицины

В отличие от известных в других странах бесшерстных кошек (канадские сфинксы, английские, французские, немецкие и др.), где признак наследуется как моногенный рецессивный, у русских бесшерстных признак обусловлен неполным доминантным геном с участием других генов. 

Мутации бесшерстных кошек описаны у кошек в США, Канаде, Франции, Англии, Германии. В Северной Америке эта мутация закреплена в породе, получившей название сфинкс. Тип наследования у этой аномалии у сфинксов в других странах определен как моногенный рецессивный. 
Мутация бесшерстности, обнаруженная у кошек в России, имеет свои фенотипические особенности и отличный от указанного выше тип наследования. В данном случае речь, вероятно, идет о неполном доминировании гена, участии генов модификаторов. Обсуждаются и другие пути детерминации признака. 
У кошек известно несколько мутаций, затрагивающих структуру шерсти. Среди них выделяют мутацию длинношерстности, контролируемую рецессивным геном l. Отдельные мутации вызывают гипотрихоз, или рекс-тип шерсти у кошек. 
Выделяют также мутацию, получавшую название «проволочный волос». Кошки с таким типом шерсти имеют все тир типа волос (ость, пух, переходный), но они аномально тонкие. Остевые волосы закручены. Пуховые волосы сильно утолщены и неправильно изогнуты. На ощупь шерсть кажется грубой и слегка упругой. Указанные признаки контролируются одним доминантным геном (аллель Wh). 
Представляет интерес мутация, приводящая к состоянию разреженности шерсти, с отдельными участками облысения. Что находится под контролем одного рецессивного гена (аллель sf). 
Собственно мутации бесшерстности (атрихоз) разделены на три типа. Первый из них в международной литературе обозначается как французский вариант бесшерстности, обусловлен одним рецессивным геном (аллель h). Отмечают, что вибриссы у таких животных имеют нормальную форму. 
Канадский вариант бесшерстности (канадские сфинксы) также контролируется одним рецессивным геном (аллель hr), имеет сходный с первым фенотип, но вибриссы имеют загнутую форму. 
Еще один известный вариант бесшерстности характеризуется тем, что шерсть у таких животных представлена лишь легким налетом пуховых волос. Кожа мягкая и эластичная при рождении, впоследствии становится очень толстой и морщинистой. Вибриссы укорочены и сильно изогнуты. Коричневый оттенок проступает вокруг рта, глаз и на подбородке. Часто наблюдается расщепление когтей. Большинство кошек с такой мутацией погибают в раннем возрасте. Мутантный аллель получил название hd. 
У кошек известен мутантный ген Cat, вызывающий у носителей бархатную структуру кожи и необычайную ее растяжимость. Она очень непрочная. Легкие царапины после заживления оставляют грубые белые рубцы. 
Генетика аномалий кошек включает целый ряд аномалий других органов и систем. Изучение этой проблемы продолжается.

Материалы и методы 

Первые экземпляры бесшерстных кошек были обнаружены в г. Ростов-на-Дону в середине 80-х годов. Этот признак закрепили и размножили соответствующими методами селекции. В Санкт-Петербурге разведением бесшерстных кошек начали заниматься отдельные любители и некоторые клубы. В настоящей статье в основном представлен наш материал по результатам разведения этих животных в Санкт-Петербурге, в клубе «Вариетта». Для изучения особенностей наследования бесшерстности у отечественной популяции кошек использовали общепринятые методы. 

Результаты 

Бесшерстные кошки имеют определенный тип тела и головы. Тело бесшерстных кошек стройное мускулистое, с крепким косяком, довольно растянутое. Конечности вытянутые с длинными фалангами пальцев, которыми кошка может совершать хватательные движения. Хвост очень длинный. Голова таких кошек имеет форму треугольника с довольно длинной мордой и сильными челюстями. Глаза зеленые, овальные. Вибриссы бровей волнистые или слегка изломанные. Кожа складчатая, мягкая, напоминающая отличную замшу, очень прочная, эластичная, но не грубая. Животные очень активные. С температурой тела 39-39,5°С, не нуждающиеся в дополнительном в обогреве. Половая зрелость у бесшерстных кошек наступает в полуторагодовалом возрасте, в то время как у обычных кошек в среднем в возрасте 6-8 месяцев. 
В зависимости от разных вариантов спаривания бесшерстных кошек получают потомство со следующими фенотипическими признаками шерстного покрова: 
– фенотип 1 (Ф1). Кошки с практически тотальным врожденным отсутствие шерсти (возможны уса и брови); 
– фенотип 2 (Ф2). «Раздевающиеся» – кошки имеют пух при рождении, затем «раздеваются» (волнистая шерсть может оставаться на лапах, хвосте, за ушами, усы); 
– фенотип 3 (Ф3). Кошки, имеющие густую волнистую шерсть, которые не «раздеваются». 
– фенотип 4 (Ф4). Кошки с нормальным типом шерсти: а) длинной; б) полудлиной; в) короткой. 
При вязках бесшерстных кошек с полудлинношерстными (тип, близкий к ангорской породе или любой полудлинношерстной беспородной кошкой, близкой по экстерьеру с бесшерстной кошкой) получают: 
а) котят, покрытых пухом, которой к 2-4 месяцам полностью исчезает; 
б) котят, покрытых редкой шерстью, которая легко выщипывается руками. При рождении у таких котят, как правило, на голове имеется голое пятно. В 6-7 месяцев они начинаю «раздеваться». Обычно лапы у них остаются покрытыми волнистой шерстью и очень редкие длинные волосы на хвосте, выпадающие к 1,5 годам. 
По нашим наблюдениям при вязках бесшерстных кошек с короткошерстными рождаются котята: 
а) голорожденные; 
б) покрытые жесткой редкой щетиной, которые практически не «раздеваются»; 
в) с волнистой довольно длинной густой шерстью типа мутона; 
г) «раздевающиеся» кошки рождаются с алопецией на голове. К 12 месяцам «раздеваются». Но передние лапы до запястных суставов, а задние до скакательных, как правило, остаются с короткой шерстью, морда и нос покрыты жестким, очень коротким волосом, у всех волнистые усы; 
д) котята с нормальной шерстью.

Необходимо отметить, что родители имели между собой тесные родственные связи. Так, Ганнибал Миф (Ф2) был получен от Читы (Ф2) и кота с нормальной шерстью. Он вязался со своей матерью, дочерью Дашенькой (Ф1) (Ганибалл х Чита). 
Второй производитель – Бакс Миф (Ф1) является сыном Ганибалла и Читы. Он вязался с полной сестрой Басей Миф (Ф1) и Дашенькой (Ф1). 
Третья кошка, с которой вязали Бакса Мифа – Аксения Миф (Ф1), также имеет с ним близкое родство. Она получена от Виолетты (Ф1) (Ганибалл х Чита) и Мартына (Ф3) (Чита х беспородный кот), однопометника Ганибалла. 
Третий производитель – Антон Миф (Ф2) получен от короткошерстного кота Димы (Ф4.в) и Читы (Ф2). Он вязался со своими дочерьми Кисой (Ф3) (мать персидская кошка Бажена), Бомбиной (Ф3) (мать Чита). С близкородственной кошкой Басей (Ф1). 
Четвертый производитель – Манделла (Ф2) происходит от Антона Миф (Ф2) и персидской кошки Cilinca Sklowst (Ф4. а). Он вязался с Басей Миф (Ф1), полученной от Ганибалла и Читы. Таким образом, и в этом подборе имеет мест близкое родство родителей. Еще две вязки Манделлы с близкородственными ему кошками – Кисой (Ф3) и Бомбиной (Ф3), (дочь Антона Миф и Баси). 
Из данных таблиц и анализа родственных связей родительских пар создается впечатление о том, что признак бесшерстности является доминирующим по отношению к признаку «нормальная» шерсть. 

Однако из этих же данных можно сделать вывод, что этот ген не полностью доминирует. Так, при спаривании Ф1 и Ф2 – вязки № 4 -9 родилось только 4 бесшерстных котенка (Ф1), 10 раздевающихся котят (Ф2), 8 котят с нормальной шерстью (Ф4) и 4 котенка с курчавой шерстью (Ф3). Этот вариант спаривания можно записать так: (6) Ф2 х Ф1 = 4Ф1 : 10Ф2 : 4Ф3 : 8Ф4 (n = 26) 
Здесь в среднем от одной вязки получено 4,3 котенка. 
Не удалось закрепить признак бесшерстности при спаривании бесшерстных котов и кошек (Ф1 х Ф1). При таком варианте спаривания в трех вязках родилось 10 котят. Среди них: 
(3) Ф1 х Ф1 = 3Ф1 : 6Ф2 : Ф4 (n = 10) 
В среднем от одной вязки получено 3,3 котенка. 

В вязках (4) Ф2 х Ф2 = Ф1 : 6Ф2 : Ф3 : 7Ф4 (n = 15) 
В среднем получено 3,7 котенка на помет. 

В вязках (4) Ф2 х Ф3 = Ф1 : 4Ф2 : 6Ф3 : 8Ф4 (n = 19) 
. В среднем в помете родилось 4,7 котенка на помет. 
Соотношение фенотипов у котят, полученных при разных вариантах спариваний родителей, не соответствует теоретически ожидаемым при моногенном наследовании признака и в том случае, если за основу принять неполное доминирование признака. При скрещивании БШ х ДШ все потомство должно быть бесшерстным, если принять, что генотип БШ – Аа (гетерозиготы), то при (БШ) Аа х аа (ДШ) половина потомков должны быть бесшерстным и вторая часть с нормальной шерстью. Этого, как видно их таблицы, не наблюдалось ни при первом, ни при других вариантах скрещиваний. 
Рассмотрим четвертый вариант скрещивания БШ х БШ. Если предположить, что кошка с БШ-фенотипом были гетерозиготами, то в потомстве должно быть 25% гомозигот (полностью бесшерстных) а фактически их было 12,8%; гетерозигот должно быть 50%, фактически 37,5%, с нормальной шерстью должно быть 25%, фактически 51,5%. Расчет критериев соответствия показывает, что эти отклонения являются статистическими значимыми (χ2 = 26). 
На самом деле речь. Очевидно, идет о более сложных типах взаимодействия генов.

ОБСУЖДЕНИЕ 

Селекционная работа в популяции русских кошек направлена на получение животных именно с этими признаком. В этих целях применялись кровнородственные (мать х сын, отец х дочь) и близкородственные спаривания однопометников – сибсов, а также полусибсов (инбридинг по Шапоружу I-II; II-I; II,II-II,II; II-II). 
Спаривания фенотипических бесшерстных кошек (Ф1 х Ф1). Имеющих такие близкие родственные отношения, в F1 дало расщепление на два (Ф1 и Ф2) и даже три фенотипа: бесшерстных (Ф1), «раздевающихся» (Ф2) и имеющих нормальную шерсть (Ф4). 
Таким образом, наблюдалось наследование по типу неполного доминирования. Если обозначить соответствующий аллель HR, то исходя из частот фенотипов логично выглядят такие их генотипы: 
HRHR – бесшерстные кошки; 
HRhr – «раздевающиеся» котята (или родившиеся с участками аллопеций) с последующим почти тотальным облысением; 
hrhr – котята с нормальной шерстью. 
Можно предположить, что используемые в спаривании кошки с врожденной бесшерстностью генотипически не были гомозиготами (Бакс Миф, Аксения Миф, Бася Миф, Дашенька Миф). Поэтому они и дали расщепление в F1. Можно ли их генетически приравнять к кошкам с фенотипом 2 (Ганибалл Миф, Манделла, Антон Миф, Чита и др.). Это предположение логично, если иметь в виду различную экспрессивность признака, обусловленного одним главным геном и участием других генов-модификаторов. 
Еще раз обратим внимание на результаты спариваний: 
Р Ф2 х Ф2 
F1 Ф1 : 6Ф4 : 7Ф4 : Ф3 
Откуда здесь7Ф4 (и только 6Ф2), Ф3? 
Или посмотрим на итоговые данные табл. 2. 
При спаривании бесшерстных кошек с длинношерстными получено 14,2% бесшерстных котят; бесшерстных с полудлинношерстными – 16,5%; бесшерстных с короткошерстными – 3,6%; а бесшерстных с бесшерстными всего 12,8%. Почему же так мало бесшерстных кошек в последнем варианте? 
Теоретически при неполном доминировании должно родиться 25% бесшерстых кошек (HRHR), 50% «раздевающихся» (HRhr ) и 25% с нормальной шерстью (hrhr). 
Фактически результаты обширного материала результатов спаривания бесшерстных кошек кошками других пород и разных фенотипов, напротив, видно, что при Ф1 х Ф1 получено больше котят (4.1), чем при других вариантах. 
Но вернемся к понятиям «гипотрихоз», «атрихоз» и их генетической детерминации. Гипотрихоз, под которым понимают снижение интенсивности роста волос, приводит к появлению у животных шерсти типа «рекс». Установлено, что шерсть у таких кошек значительно короче и мягче, чем у нормы. Вибриссы короче и мягче, чем у нормы. Отмечают, что общей характеристикой шерсти всех «рексов» является ее шелковистость и мягкость, которые возникают и результате или полной утраты мутантам направляющих волос или сильной редукции и сохранения лишь пуховых волос. 
Кошки с рекс-типом шерсти широко распространены и встречаются в Австралии, Англии, Германии, Голландии, Италии, Швеции, Америке. 
Различают несколько мутантных форм гена рекс: 
r – корниш рекс, или немецкий рекс; 
re – девонский рекс; 
ro - орегонский рекс; 
Rd – датский рекс; 
Se – селкирский рекс. 
Как видно, последние две формы наследуются по доминантному типу. 
При атрихозе экстерьер кошек определяется наличием мутантных аллелей, подобных аллелям из серии рекс. Отмечают, что безволосые котята рождаются покрытыми подпушподобными волосами и, как правило, впоследствии они исчезают, однако изредка могут замеряться настоящими волосами. Описанные в литературе как французский, английский варианты, все они имеют моногамный рецессивный тип наследования и соответственно обозначаются символами h, hr, hd. 
Есть основания полагать, что в описываемом нами случае речь идет о новой мутации и другом типе наследования признака. 
Правомерно поставить вопрос, в каком локусе возникла эта мутация: в рекс-локусе или в атрихоз-локусе? И не является ли русские бесшерстные кошки доминантными мутантами по рексоидности и одновременно носителями гена атрихоза? Тогда можно предположить, что взаимодействие этих генов дает тот эффект, который относят криптомерию и эпистаз. Тогда с этих позиций в определенной мере логично объяснить результаты приведенных выше вариантов скрещивания бесшерстных кошек и получающихся соотношения фенотипов.

А.И. Жигачев, М.В. Владимирова, И.Я. Кацер
Санкт-Петербургская ветеринарная академия медицины