Пятница, 16.11.2018, 04:49
Приветствую Вас Гость | RSS

Каталог статей

Главная » Статьи » Генетика окрасов и мутаций

Генетические основы золотистых окрасов. Дивергенция окрасов группы агути

И.В.Шустрова

кандидат биологических наук

1. Введение
Несмотря на тридцатилетнее существование стандарта на золотой окрас, его определение нередко вызывает затруднения и у заводчиков, и у экспертов. Первоначально золотой окрас был признан в вариантах затушеванный и шиншилла (типпированный), существовали лишь в персидской породе, и особых сложностей в определении не вызывали. Но когда эти окрасы появились и в других, полудлинношерстных и короткошерстных, породах, и к типпированным вариантам добавились 
золотые тэбби, представления о «золоте» почему-то потеряли былую четкость и однозначность.

Стандарт золотых окрасов: 
Группа агути. 
Подшерсток абрикосовый, как и нижняя часть волос ости не менее чем на треть длины у тэбби, на 2/3 у затушеванных и 7/8 у шиншилл. Верхняя часть волоса у тэбби тикирована в черный и абрикосовый цвета, у затушеванных и шиншилл – черная. Рисунок у тэбби теплого оттенка, у генетически черных особей может выглядеть коричневым. Желателен выраженный черный тикинг или типинг волос на кончике хвоста и спинном «ремне». Подушечки лап черные или котиковые. Окантовки зеркала носа и век – основного цвета, у генетически черных особей могут быть коричневыми. 
У осветленных вариантов – подшерсток персиковый или цвета слоновой кости. У тэбби тикинг голубой/персиковый, у затушеванных и шиншилл – голубой типпинг. Подушечки лап серо-голубые или розовато-серые.


Теоретически, «золото» может встречаться в сочетании со всеми окрасами группы агути, содержащими черный пигмент и его производные, однако отличить шоколадно-золотых, лилово-золотых, и тем более корично-золотых и золотых фавнов от соответствующих «обычных» тэбби весьма сложно, поэтому окрас стандартизован только в черном и голубом вариантах.

Сложности в определении окрасов этой группы чаще всего вызваны тем, что между золотыми окрасами и их обычными аналогами можно увидеть разнообразные переходные формы, что трактуется (и вполне справедливо) как полигенное (многофакторное) наследование признака. Почему-то из этого положения делается вывод о невозможности самостоятельного существования золотых окрасов. Однако такие же степени переходов (и полигенное определение признака) характерны и для тигрового/пятнистого рисунка, и для вариантов типинга (шейдед/шиншилла), и для окрасов красный дымчатый/камео/серебристо-красный тэбби и т.д. Причина затруднений заключается скорее в другом – в привычке считать простым моногенным признаком агути.
Ген Agouti кошек традиционно рассматривается как простой локус с двумя аллеломорфами. Однако для других хорошо изученных видов млекопитающих (мышь, собака) показано большое количество аллелей в составе агути-локуса, или, точнее, комплекса. Можно предполагать значительный вклад мутаций в составе агути-комплекса и в генерацию новых цветовых вариаций у кошек.

2. Структура и функции агути-комплекса 
Как известно, все разнообразие окрасов кошек создается двумя пигментами – феомеланином (желтым, точнее, имеющим цвет от желтого до «красного дерева») и эумеланином (черным, имеющим цвет от черного до коричневого). Начальные стадии образования пигментов совпадают: из аминокислоты тирозина под действием фермента тирозиназы образуется бесцветный ДОФАкинон. На этой стадии пути образования пигментов расходятся: при образовании феомеланина к ДОФАкинону с помощью ферментов присоединяется цистеин, а при образовании эумеланина другие ферменты переводят ДОФАкинон в ДОФАхром.
Для синтеза черного пигмента эумеланина пигментные клетки (меланоциты) волосяных луковиц должны получить «пусковой» сигнал. Его подает альфа-меланоцит-стимулирующий гормон (МСГ), связываясь с рецепторами меланокортина-1. Продуктом доминантного аллеля гена Agouti является белок, выступающий в роли антагониста МСГ. Он сам связывается с рецепторами меланокортина и таким образом блокирует их. В итоге синтез эумеланина прерывается и образуется исключительно желтый пигмент (феомеланин).Однако экспрессия (активная деятельность) гена агути носит не постоянный, а периодический характер, с интервалом в 3-5 дней, благодаря чему на растущем волосе формируются полосы черного и желтого пигментов. 
Ген агути состоит из 5 структурных единиц (доменов), лишь один из которых непосредственно кодирует белок, блокирующий рецепторы, а 4 других регулируют его экспрессию. В частности, один из этих доменов содержит промотор («запускающий» работу гена элемент), ответственный как раз за цикличность генной активности. В составе другого домена содержится промотор, определяющий избирательную дорсо-вентральную активность гена Agouti. Иначе говоря, активность этого гена в клетках волосяных луковиц на спинной поверхности тела животного ниже, чем на брюшной. В итоге на спинной части тела преобладают тикированные, а на брюшной – более светлые (феомеланиновые) волосы. 
Мутации гена (или, точнее, генного комплекса) Agouti, вызывающие увеличение количества черного пигмента (так называемые гипоморфы и аморфы), обычно носят рецесссивный характер, являются точечными и могут быть сосредоточены как внутри смыслового домена, так и в структурах, регулирующих активность агути-комплекса. Именно такой рецессивной мутацией вызвано появление кошачьего аллеля «неагути», ответственного за появление «сплошных» окрасов. Те мутации, которые вызывают сокращение черных и увеличение ширины или количества желтых зон (гиперморфы), у мышей и собак обычно доминантны и полудоминантны, и представляют собой делеции и инсерции (вставки), находящиеся перед смысловым доменом агути-комплекса. Они вызывают нарушение регулярности экспрессии гена агути – проще говоря, экспрессия становится избыточной, и черного пигмента образуется крайне мало или не образуется вовсе. Мутации в районе агути-комплекса у мышей происходят довольно часто и широко распространены (известно около 100 аллельных вариантов-гипоморфов и более 10 - гиперморфов и т.д.). Нередки подобные мутации и у других видов домашних и диких животных. А вот у домашних кошек мы регистрируем только один из мутантных аллелей (неагути). Однако так ли однообразно действие гена Agouti у кошек, как это кажется на первый взгляд?

3. Вариации в группе агути

Оговоримся сразу: ниже речь пойдет только о черных и золотых агути. Это не означает, что в других вариантах окраса на основе агути и черного пигмента (тэбби голубые, шоколадные, лиловые и т.д.) не встречается соответствующих вариаций. Разнообразие в группе черных тэбби обычно не оговаривается стандартами окрасов (не считая типов рисунка), но в реальности мы видим совершенно разных животных: желтовато-коричневых, бурых, желтовато-серых, угольно-серых, даже оливковых, рисунок может быть контрастно-черным или размытым, грудь, живот, внутренняя сторона ног бывают светло-желтыми, рыжеватыми или бледно-серыми. Если присмотреться к зонированию волосков, то также можно увидеть самые разные варианты: у короткошерстных кошек обычно наблюдаются одна желтая полоса или сочетание желтой и серой полос, реже – две желтые полосы, у длинношерстных количество желтых зон на волосе доходит до 8. Волоски рисунка и фона прокрашены по-разному, при этом у многих кошек встречаются чисто-черные волосы в рисунке и чисто-желтые или серо-желтые – в участках фона.
Сокращение желтых полос тикинга на волосе черных тэбби обычно остается вне внимания фелинологов, и становится заметным, только когда касается пород, селектируемых на максимальный тикинг. В московской популяции абиссинских кошек в последние годы появилось заметное количество особей с затемненным окрасом на верхней части тела и ярким рыжим «подпалом» на боках. При ближайшем рассмотрении оказалось, что затемнение окраса вызвано сокращением желтых полос тикинга – на волосах оставалась только одна, причем очень узкая желтая полоса. Значительная часть волос вдоль спинного хребта вообще не имела желтой зоны, образуя черный «ремень». 
часто затрагивающее только дорсальную область). У мышей подобные окрасы носят название umbrous, причем вызывать его могут несколько независимых рецессивно наследуемых мутаций гена Agouti или сцепленных с ним генов mahogani. Похоже, в популяции абиссинцев мы имеем дело с подобной мутацией, успевшей изрядно «засорить» окрасы – прежде всего потому, что не был своевременно выявлен. Соответственно, не была пересмотрена стратегия отбора и постановки скрещиваний. С другой стороны, дальнейший отбор на дополнительное понижение активности такого аллеля-гипоморфа, или вторичное появление точечной мутации в его составе (обычное явление для агути-комплекса) могут привести к появлению кошек черно-подпалого окраса. Данный окрас у собак и мышей, как известно, также контролируется рецессивными аллелями гена Agouti. Это пока что теоретическое предположение, но развитие событий в этом направлении вполне возможно. На сегодняшний день единственная порода, вариации окраса черный тэбби разделены стандартом и существуют под самостоятельными названиями – это калифорнийский спэнглед ( Название этой породы обычно переводят как «блестящая» или «сияющая», что не соответствует его смыслу. Точный перевод – «калифорнийская украшенная блестками», но это слишком громоздко.).

4. Гипотезы происхождения золотых окрасов 

Несмотря на относительно давнюю историю существования золотых окрасов в фелинологии – около 30 лет - их генетические основы до сих пор не установлены. Основным признаком золотого окраса считается расширение нижней желтой полосы тикинга до такой степени, что она сливается со светлым основанием волоса и занимает не менее 1/3 его длины. Вторым признаком является абрикосовый цвет подшерстка, хотя в сочетании с широкой желтой зоной могут встречаться и другие его цвета – серый, бурый или песочный (при судействе считаются недостатком). И, наконец, третий, скорее желательный, чем обязательный признак – теплый, насыщенный тон окраса (так, что черный рисунок выглядит коричневым). 
Гипотезы о происхождении золотого окраса в первую очередь пытаются определить генетическую природу расширения желтой зоны, наследование которой было определено как полудоминантное. Для гена, определяющего этот признак, разными исследователями предлагались наименования Eraser (ингибитор эумеланина) и Wide-band. И тот, и другой – исключительно гипотетическое предположение, никаких конкретных данных об их механизме, да и о материальном существовании не имеется. Представление о гене Wide-band позаимствовано, кажется, у заводчиков кроликов, название Eraser предложено исключительно для того, чтобы описать генетику золотых окрасов кошек. Российскими фелинологами в начале 90-х годов выдвигалась гипотеза происхождения золотых окрасов, отводящая основную роль в их возникновении мутации гена Agouti. Аналогичные мутации-гиперморфы, как уже отмечалось выше, существуют у мышей (Аy, Аvy и др.) и собак (Аy).

5. Янтарный окрас – полное выражение «золота»?

В середине 90-х годов заводчики норвежской лесной породы (FIFe) были немало озадачены: среди потомков кошки, окрас которой был определен как «голубое золото», начали появляться животные с неизвестным окрасом, при котором шерсть была лишена черного пигмента, а подушки лап сохраняли темно-коричневый цвет. Животные были золотисто- или розовато-рыжими, очень похожими на красных – однако этот окрас исключался и из-за цвета подушечек лап, и по происхождению, и по окрасам потомства этих особей. Предполагали, что данные животные являются шоколадными или коричными, однако при анализирующих скрещиваниях данное предположение не подтвердилось. Условное название окраса было fox, однако впоследствии было предложено наименование amber (янтарный) и символ t, символ должен использоваться как дополнительный. Под этим названием окрас и был стандартизован. В течение 10 лет новый окрас оставался принадлежностью исключительно норвежской лесной породы.
В 2002 году в породной популяции курильских бобтейлов г. Челябинска от пары окраса золотой тэбби был получен кот, окрас которого, судя по внешнему выражению, практически не содержит черного пигмента. В первый год жизни кот сохранял черный тикинг волос на кончике хвоста. При микроскопическом исследовании в кончиках покровных и остевых волос с корпуса было обнаружено небольшое количество гранул эумеланина, но простым глазом наличие черного пигмента не заметно. Подушечки лап первоначально были темными (коричневыми), впоследствии осветлились до розового. В настоящем возрасте - около 3 лет – окрас практически неотличим от красного, однако красным не является ни по происхождению, ни по потомству данного животного. В потомстве наблюдались золотые тэбби с различной интенсивностью «золота», но отсутствуют черепаховые окрасы.
Внешний вид и описание новых окрасов у норвежских лесных и курильского бобтейла совпадают, хотя происхождение животных совершенно различно.
Однако генетически, скорее всего, оба эти окраса вызван гиперактивностью (повышенной экспрессией) аллеля агути, причем того же самого, что лежит в основе золотого окраса, или, по меньшей мере, сходного с ним. 
Заводчики норвежских лесных, правда, не связывают генетические основы янтарного и золотого окраса ни между собой, ни с геном Agouti. Гипотетический ген янтарного окраса они называют «модификатором эумеланина» (Black modifier, Bm) и относят его к отдельному локусу. Но, может быть, янтарный окрас – всего лишь полное выражение золотого? Иначе говоря, определяется неограниченной экспрессией гена агути, в результате чего рецепторы меланокортина оказываются жестко заблокированными и эумеланин почти не производится. Такие варианты аллелей Ay известны – это желтые мыши (в действительности лимонно-желтого цвета), а что касается собак, то рыжий (без черной «маски») окрас бульдогов, бордосских догов и боксеров также определяется мутантным аллелем агути

6. «Золото» и «янтарь» - аллели гена Agouti? 

Если мутации, вызывающие появление золотых и янтарных окрасов, не имеют отношения к агути-фактору, и определяются генами из других локусов, то должны существовать неагути-вариации «золота» и «янтаря». Таковых, однако, не обнаруживается ни для золотого, ни для янтарного окраса. В отношении последнего стопроцентной уверенности нет, но за десять лет янтарных неагути обнаружено не было. Можно, правда, предположить, что проявление гипотетической мутации возможно только на фоне генотипа агути (как, например, проявление гена Tabby). Золотые тэбби могут быть гетерозиготны по рецессивной мутации гена агути (неагути, a), так как неоднократно зарегистрированы случаи рождения однотонных котят (черных и голубых) от пар золотых тэбби – при полном отсутствии черных тэбби. Это может служить косвенным подтверждением (но не доказательством) предположения аллельности «золота» по отношению к гену агути. Доказательством же обратного – того, что золотой и янтарный окрасы определяются аллелем из другого локуса – теоретически могло бы быть появление золотых тэбби от скрещивания черного тэбби с партнером однотонного окраса. Пока что достоверных свидетельств подобного выщепления нет. Впрочем, следует учесть, что отличие «золота» и «янтаря» от гиперморфов агути у собак и мышей заключается в том, что у последних полное подавление меланина обычно вызвано доминантными и полудоминантными аллелями, а наследование «золота» идет по полудоминантному типу, наследование же янтарного окраса описывают как простое рецессивное (по отношению к «обычному» агути). Правда, не исключено, что анализ наследования просто не учитывал ряда параметров окраса, что не позволило отследить промежуточного наследования. 
Вообще анализ наследования золотых окрасов наталкивается на сложность определения окраса при неполном проявлении признака. К примеру, как «золотые» могут быть определены особи, имеющие широкую желтую зону агути на волосах покровной и остевой шерсти в сочетании с серым или песочным подшерстком, или длинношерстные особи, на волосах которых наблюдается вместо широкой желтой зоны наблюдается большое количество узких желтых полос тикинга (внешнее впечатление от кошки в целом весьма сходно с настоящим «золотом»). Не учитывается при определении окраса и реальный цвет эумеланиновых участков тикинга (черный или коричневый). Поэтому анализ наследования «золота и «янтаря» на основании родословных не вполне достоверен.

И.В.Шустрова

кандидат биологических наук



Источник: http://www.krascats.ru/viewtopic.php?p=11262
Категория: Генетика окрасов и мутаций | Добавил: Лапоток (31.05.2017)
Просмотров: 370 | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
Форма входа
Категории раздела
Стандарты пород [11]
Стандарты окрасов [6]
Генетика окрасов и мутаций [36]
Племенное разведение [38]
Договора [7]
соглашения о приобретении, вязке, аренде животных
Судейство - основы и правила [11]
Выставки [11]
Подготовка и проведение. Выставочный груминг, психология выставок.
Ветеринария [20]
Форумы о кошках


Наш опрос
О котенке какой породы Вы мечтаете
Всего ответов: 528
Статистика
Яндекс.Метрика