Каталог статей

И.В.Шустрова

кандидат биологических наук

В середине 1990-х годов заводчики норвежской лесной породы (FIFe) были немало озадачены: среди потомков кошки, окрас которой был определен как «голубое золото», начали появляться животные с неизвестным окрасом, при котором шерсть была лишена черного пигмента, а подушки лап сохраняли темно-коричневый цвет. Животные были золотисто- или розовато-рыжими, очень похожими на красных, однако этот окрас исключался и из-за цвета подушечек лап, и по происхождению, и по окрасам потомства этих особей. Предполагали, что данные животные — шоколадные или коричные, однако при анализирующих скрещиваниях эта версия не подтвердилась. Условное название окраса было fox, но после было предложено другое — amber (янтарный) и дополнительный символ t. Под этим названием окрас и был стандартизован. В течение 10 лет новый окрас оставался принадлежностью исключительно норвежской лесной породы.

Янтарный окрас - полное выражение золота?

В 2002 году в породной популяции курильских бобтейлов Челябинска от пары окраса золотой табби был получен кот, окрас которого практически не содержал черного пигмента. В первый год жизни кот сохранял черный тикинг волос на кончике хвоста. При микроскопическом исследовании в кончиках покровных и остевых волос с корпуса было обнаружено небольшое количество гранул эумеланина, но простым глазом наличие черного пигмента незаметно. Подушечки лап первоначально были темными (коричневыми), затем осветлились до розового. Сейчас, в возрасте около 3 лет, окрас практически неотличим от красного, однако красным не является ни по происхождению, ни по потомству данного животного. В потомстве были золотые табби с различной интенсивностью «золота», но не было черепаховых окрасов. 

Внешний вид и описание новых окрасов у норвежских лесных и курильского бобтейла совпадают,хотя происхождение животных различно.

Однако генетически ,скорее всегооба эти окраса вызваны гиперактивностью аллеля агути,причем того самого,что лежит в основе золотого окраса,или ,по меньшей мере,сходного с ним.

Заводчики норвежских лесных,правда,не связывают генетические основы янтарного и золотого окраса ни между собой,ни с геном Agouti. Гипотетический ген янтарного окраса они называют "модификатором эумеланина" (Black modifier, Bm) и относят его к отдельному локусу.Но, может быть,янтарный окрас всего лишь полное выражение золотого? Иначе говоря,определяется неограниченной  экспрессией гена агути, в результата чего рецепторы меланокортина оказываются жестко заблокированными  и эумеланин почти не производится.Такие варианты аллелей  Ay известны - это желтые мыши ( в действительности лимонно-желтого цвета),а что касается собак ,то рыжий (без черной "маски") окрас бульдогов ,бордосских догов и бок серов также определяется мутантным аллелем.

"Золото" и "Янтарь" - аллели гена Agouti?

Если мутации,вызывающие появление золотых и январных окрасов, не имеют отношение к агути-фактору и определяются генами из других локусов,то должны существовать неагути-вариации "золота" и "янтаря". Таких ,однако,не обнаруживается ни для золотого,ни для янтарного окраса. В отношении последнего стопроцентной уверенности нет,но за 10 лет янтарных неагути обнаружено не было. Можно,правда,предположить,что проявление гипотетической мутации возможно только на фоне генотипа агути (как,например,проявление гена Tabby).Золотые табби могут быть гетерозиготны по рецессивной мутации гена агути (неагути,а),т.к. неоднократно рождались однотонные котята (черные и голубые) от пар золотых табби - при полном отсутствии черных табби.Это может служить косвенным подтверждением (но не доказательством) предположения аллельности  "золота" по отношению к гену агути. Доказательством же обратного -того ,что золотой и янтарный окрасы определяются аллелем из другого локуса- теоретически могло бы быть появление золотых табби от скрещивания черного табби с партнером однотонного окраса.Пока что достоверных свидетельств подобного нет. Одноко следует учесть,что отличие "золота" и "янтаря" от гиперморфов агути у собак и мышей заключается в том ,что у последних полное  подавление меланина обычно вызвано доминантными и полудоминантными аллелями.а наследование "золота" идет по полудоминантному типу,наследование же янтарного окраса описывают как простое рецессивное (по отношению к "обычному" агути).Правда,не исключено,что анализ наследования просто не учитывал ряда параметров окраса,что не позволило  отследить промежуточного наслелования.

Вообще анализ наследования золотых окрасов наталкивается на сложность определения окраса при неполном прявлении признака. К примеру , "золотыми" могут быть определены особи,имеющие широкую желтую зону агути на волосах  покровной  и остевой шерсти  в сочетании с серым или песосным подшерстком; или длинношерстные особи,на волосах которых вместо широкой желтой зоны-большое количество узких желтых полос тикинга (общее впечатление от кошки весьма сходно с настоящим "золотом"). Не учитывается при определении окраса  и реальный цвет эумеланиновых участков  тикинга (черный или коричневый).Поэтому анализ насдедования "золота" и "янтаря" на основании родословных не вполне достоверен.

Другие возможности происхождения вариации окраса Агути.

Какие еще гены помимо мутаций, изменяющих смысловую часть гена Agouti или его экспрессию ,могут влиять на соотношение эу- и феомеланина в шерсти? Прежде всего,гены,определяющие строение самого рецептора меланокортина-1. В их числе хорошо изученный ген Extension .Изменения в структуре этого гена приводят к нарушению в строении рецептора меланокортина.Измененные варианты рецептора слабо связывают или вообще не могут связывать меланоцитстимулирующий гормон (и тогда образуется только желтый пигмент) или , напротив ,не блокируются продуктами гена Агути ( и тогда окрас животного становится черным).Любопытно,что мутации в локусе Extension у кошек не описано в отличие от собак,лошадей и грызунов,хотя сам локус присутствует у всех млекопитающих.Недавно появились работы,анализирующие строение данного локуса у представителей семейства кошачьих.Показано,что черный окрас (меланизм) у ягуарунди вызван именно мутациями гена Extension (в отличие от домашних кошек,чей черный окрас определяется мутациями гена Agouti).

Золотой окрас не может быть вызван мутацией Extension из-за несомненного отсутствия золотых неагути-вариантов,а вот в отношении янтарного полной уверенности нет,несмотря на то ,что яетарные неагути до сих пор не обнаружены.Дело в том,что "феомеланиновые" неагути у кошек способны сохранять эффект тикинга-в этом можно легко убедиться на примере красного окраса,определяемого геном Orange (который не имеет отношения ни к Extension ,ни к Agouti-локусу).

У мышей обнаружены два других,сцепленных с Agouti гена,усиливающие проявление его эффекта- mahogany и mahoganoid.Кодируемые ими протеины облегчаеют взаимодействие белкового продукта гена с рецептором меланокортина-1.Мутации в этих локусах увеличивают количество эумеланина и расширяют черные полосы.А поскольку их функция ограничиваеся исключительно взаимодействием с прдуктами гена агути,на внешности однотонных (неагути) особей наличие или отсутствие мутаций в локусах mahoganoid никак не скажется. Не известно,есть ли mahoganoid у кошек,но,учитывая консервативность процесс формирования меланинов у млекопитающих,их наличие вполне вероятно.

Сочетание "Золота" с ингибитором меланина.

Структура и механизм действия гена-ингибитора пока что не определены.Нет и аналогов этому гену кошек у другихмлекопитающих.В отношении ингибитора меланина на сегодняшний день можно утверждать,что:

 1)он не относится к гену Agouti,т.к.его проявления обнаруживаются и на неагути,и на агути-фоне.

 2) то же можно сказать сказать и в отношении гена Color ,определяющего структуру тирозиназы;

 3)вероятно,он не имеет отношения к генам,ответственным за строение ферментов,задействованных в более поздних стадиях процесса пигментогенеза,т.к. подавляет развитие и эу-,и феомеланина;

 4)он,скорее всего,не является и аллелем гена Extension ,т.к. его экспрессия не постоянна ,а выражена лишь на ранних стадиях роста волоса, т.к.кончик волоса всегда окрашен.

Визуально наиболее заметны мутации,вызывающие проление экспрессии агути,в сочетании с аллелем-ингибитором меланина 1. В результате их дея тельности расширенные желтые полосы на волосах дают эффект "ржавчины" у серебристых табби и затушеванных кошек.

Эта группа мутаций (гипотетические гены  Confusion по К.Джонсон) весьма вариабельна по проявлению ,тем более что на него дополнительно влияет активность работы гена-ингибитора.

С другой стороны, для заводчиков "золотых" окрасов расширение желтых полос агути- скорее желательный признак ,т.к. делает цвет более светлым и , в случае не только продолженной ,но и повышенной активности генов агути,более теплым (мы не рассматриваем сейчас вопрос о прикорневой зоне и цвете подшерстка). При спаривании животных золотых и серебристых окрасов обычно наблюдается преобладание "серебра",а "золото" присутствует как "руфизм"-пожелтение на мордочке,конечностях и "ржавчина" на спине и крупе.Иногда смешение "серебра" и "золота" бывает почти равным-в окрасах,получивших условное обозначение "биметаллических". Можно выделить два основных типа биметалликов:

 *дорсальный-белый подшерсток в сочетании с широеими желтыми полосами тикинга волос холки,плеч,спины ,крупа,хвоста и верхней части боков ,живот обычно белый,у табби с "теплым" коричневым рисунком конечности и мордочка часто с явными следами руфизма.

*вентральный-яркий рыжевато-желтый размытый рисунок на груди,животе ,внутренней стороне конечностей при отсутствии других признаков руфизма или "ржавчины".Этот тип биметаллика регистрируется привязках чисто -серебристых особей, имевших, однако, золотых животных среди отдалеленных предков.

 Варианты дорсо-вентрального распределения.

Различия дорсо-вентрального цветового распределения,связанного с деятельностью агути-комплекса,совершенно очевидны на окрасах из агути серии собак (чепрачный,подпалый,"черный с белым "- у хаски и маламутов). У кошек эти явления не так заметны,хотя затемненные абиссинцы и "угольные" темные табби демонстрируют ярко выраженные феомеланиновые зоны,соответствующие участкам "подпала собак". Механизм возникновения таких различий в точности не установлен. Частично ,как говорилось выше,он может определяться избирательностью экспрессии агути. Кроме того,есть основания предполагать,что существует различие в количестве рецепторов меланокортина на поверхности клеток меланоцитов с дорсальной и вентральной стороны.Но в подобном случае пониженное количестворецепторов должно контролироваться генами независимых локусов и сказываться у неагути-вариации.

Поскольку пока неясно взаимодействие гена-ингибитора меланина с рецепторами меланокортина и геном агути,трудно предсказать возможность генетической стабилизации "биметаллических" окрасов.Трудно судить и оцелесообразности такого закрепления (распротранение "двойственных" окрасов может дополнительно размыть и так уже значительно размытый генофонд колористических вариантов породных популяций и помешать совершенствованию серебристых и золотых окрасов per se).

Более перспективным представляется вариант золотого окраса с избыточным вентральным осветлением,никак не связанным с геном-ингибитором меланина1. В этом случае нижкняя сторона тела высветляется до почти белого цвета (слоновая кость),сохраняя только светло-коричневый рисунок пятен на животе,захватывае шею,подбородок,подушечки вибрисс и нос до переносицы. Окантовки зеркала носа исчезают,область вокруг глаз также высветлена.Верхняя часть тела окрашена обычным образом. Тенденция к данному типу осветления появилась в группе золотых ЕКШ,затем в группе золотых сибиряков ,где и достигла максимального на сегодняшний день выражения.В скрещиваниях признак вентрального осветления ведет себя скорее как рецессивный .В настоящее время питомники стараются вести умеренную селекцию против вентрального осветления,т.к. оно не соответствует идеальному описанию золотого окраса,прежде всего из-за отсутствия окантовки носового зеркала. Часть судей (меньшая) штрафует животных по данному показателю,часть воспринимает избыточное осветление как белые пятна,и часть просто не обращает внимания,ссылаясь на то,что для сибиряков чистота окраса не обязательна.

Если проводить аналогию с окрасами собак,то подобные варианты распространены в ездовых породах.Поэтому вполне вероятна возможность стабилизации данного окраса,но в этом случае необходим рад дополнительных скрещиваний для установления принципов наследования и отделение его от золотого окраса. Другой вариант-включение данного варианта в стандарт золотого окраса.

Причины желательности разделения окрасов.

Существование переходных форм между черным табби ,"золотом" и "янтарем",значительные различия черных агути между собой и с большой вероятностью ожидаемое появление новых вариаций агути-окрасов ставят перед заводчиками и фелинологами вопрос о разделении этой группы на самостоятельные окрасы при судействе.По-видимому,при решении этого вопроса следовало бы опираться на следующие положения:

 1) Злоупотребление приоритетом типа при судействе првело к тому,что качество окраса перестало быть селективным признаком.Возможно,это отчасти оправдано для аборигенных и части мутагенных пород,но это отношение распространилось на все породы,за единичными исключениями тех,где окрас является породобразующим признаком.

 2) Если мы подразделяем породу при судействе на конкурентные классы по окрасам,то окрас ДОЛЖЕН быть селективным признаком и иметь стандарт.В противном слусае единственная цель деления по окрасам-обеспечение титулами возможно большего количества животных.Может быть,кому-то это и выгодно,только не природе.

 3) Если мы априори не считаем качество окрасов селективным признаком,то незкчем дробить конкурентные классы ,достаточно выделения групп типа американских DIVISION/

И.В.Шустрова

кандидат биологических наук