И.В.Шустрова
кандидат биологических наук
Существование нескольких внутрипородных типов - нормальное состояние культурной породы, численность которой исчисляется сотнями и тысячами представителей. Породные типы кошек естественным образом отражают историю породы, методы работы "закрытых" питомников, процессы формирования племенных линий. Например, активное использование препотентного производителя, особенно при условии периодических инбридингов на него, способно в короткие сроки сформировать стабильный внутрипородный тип. Причины же возникновения слишком явных различий между внутрипородными типами обычно коренятся в слишком замкнутой работе питомников, излишнем увлечении близкими или тесными инбридингами и в отсутствии обмена племенным материалом.
Однако ряд явлений, касающихся внутрипородных типов, не может быть объяснен вышеперечисленными причинами. Строго говоря, само понятие препотентности не укладывается в тесные рамки менделевской генетики. Напомним, что препотентность производителя - это способность давать потомство "в себя", то есть обладающее его характерными признаками. Любопытно, что высокой препотентностью - даже в отсутствии инбридинга! - могут обладать не только дети, но даже и внуки данного производителя, причем именно те, у которых ярче всего выражен его "предковый" тип. Препотентность пытались объяснить "сверхдоминантностью" - дескать, у такого производителя все гены, определяющие стабильно передающиеся признаки, гомозиготны, а их аллели доминантны. Но при перетасовке генетического материала в поколениях ни полигенно определяемые, ни тем более рецессивно наследуемые признаки никак не могут стабильно передаваться потомкам - для этого они должны обладать преимущественным наследованием. Получается, что от препотентной особи передаются потомству не отдельные гены (признаки), а целые генные комплексы (и, соответственно, комплексы признаков).
Второе возможное объяснение эффекта препотентности - это явление сцепления генов. Гены, расположенные близко друг от друга на одной хромосоме, действительно будут передаваться как единое целое, то есть в той самой аллельной форме, как они на этой хромосоме представлены. Но и этого объяснения недостаточно, поскольку не могут все гены, определяющие особенности морфологического типа, "скучковаться" на одной-единственной хромосоме. Да и существует еще такой процесс, как обмен хромосом участками (рекомбинация), препятствующий "классическому" жесткому сцеплению генов. Кроме "сверхдоминантности" и сцепления генов, в стабилизации генных комплексов могут играть очень важную роль комплексы регуляторных элементов, координирующих деятельность отдельных групп генов. Такие комплексы внегенных последовательностей неизбежно должны складываться в ходе целенаправленной племенной работы.
Понятие препотентности близко к "принципу основателя", нередко наблюдающемуся в естественных популяциях животных. Как правило, популяция, возникшая на новом месте из ограниченного числа производителей, долгое время сохраняет предковые черты - даже после "смешения ее генофонда с другими представителями того же вида. Этот эффект можно заметить в ряде популяций кошек, особенно сельской местности: кошки одного и того же района "распадаются" на несколько типов, заметно отличающихся друг от друга и относительно стабильных. Географическая изоляция, поведенческие факторы, организация семейных отношений, и, как следствие их, повышенный уровень инбридинга внутри отдельных групп это явление могут объяснить далеко не всегда. Близок к "принципу основателя" так называемый эффект "попутного транспорта" - "hitch-hiking". Заключается он в том, что, если в половой клетке возникает мутация, повышающая приспособленность организма, то в следующих поколениях "потомство" этого мутанта будет накапливать в своем генофонде не только саму приспособительную мутацию, но и другие, "нейтральные" для приспособленности гены, характерные для предковой клетки. В случае племенного разведения вместо "приспособительной" мутации заводчики имеют дела с мутациями, желательными в соответствии со стандартом породы. Пусть даже они оказываются "вредными" для существования кошки в естественных условиях, отбор будет проходить на повышение их частоты в питомниковой популяции, а значит, вполне вероятен и сопутствующий ему "hitch-hiking". Эффект "попутного транспорта" мог бы объясняться классическим сцеплением генов, но, опять-таки, далеко не всегда гены-"попутчики" оказываются физически сцеплены с самой мутацией.
Каждому серьезному заводчику персов или экзотов знакомо такое явление, как взаимосвязь типа и окраса. Хотя для каждой группы окрасов (division) можно бывает выделить не по одному, а по два-три преобладающих типа, в целом можно сказать, что особи черного, красного, черепахового окраса обладают более "сильными" и гармоничными структурами, чем, например дымчатые и биколоры. Для черных тэбби наиболее характерны два типа - крупные и мощные компактные животные с массивной головой, высоким черепным куполом и "вертикальным" лбом (таких больше среди экзотов) и столь же крупные, но несколько растянутые, с невысоким, часто "сглаженным" или неровным лбом. Среди колорпойнтов (прежде всего ред- и крем-пойнтов) часто встречается тип животных с крайне высоко поднятым "стопом", большими и широко расставленными глазами и…низким покатым лбом ("стоп" фактически находится на уровне надбровных дуг).
Такую стабильность цветового соответствия внутрипородных типов в персидской или экзотической породе можно было бы объяснить тем, что эти породы дольше, чем какие-либо другие, разводились "в чистоте", без перемешивания групп окрасов. Правда, существование "безлобых" колорпойнтов этим вряд ли объяснишь, как, впрочем, и влиянием инбридингов или использованием препотентного предка. Не ставил же заводчик своей целью закрепить подобный тип! А животные, тем не менее, то и дело выщепляются в питомнике. Можно предположить, что заводчик недостаточно грамотно строит племенную работу, но так ли это на самом деле?
Еще более интригующей выглядит взаимосвязь типа и окраса, наблюдаемая в других породах. Возьмем, к примеру, британскую короткошерстную. Если голубые и лиловые британцы обычно демонстрируют прекрасные плавные очертания профиля, скругленную линию надбровий, полные щеки и круглую мордочку, то у их шоколадных родичей (за редким исключением), линия надбровий и профиля угловата, мордочка подчеркнута, щеки развиты слабо, а спинка носа имеет почти неизбежный излом… Конечно, шоколадный окрас "пришел" в британскую породу через кошек восточного происхождения, но ведь и лиловый от них же! Собственно говоря, лиловый - это тот же шоколадный, только осветленный, и с "колористической" точки зрения отличаются эти окрасы только аллельным состоянием одного гена Dilution. А вот сами животные, судя по внешнему виду, имеют разные аллели отнюдь не по одному гену и даже не по двум…
Любопытно, что тенденцию к угловатому профилю и плоскому черепу проявляют и шоколадные ориенталы (гаваны), несмотря на явную противоположность строения этих пород. Вдобавок к этим "прелестям" они обычно имеют коротковатую голову, слишком высоко и прямо поставленные уши, не блещущие своими размерами. А вот шоколадные тэбби почему-то свободны от этих недостатков! Красные ориенталы и ред-пойнты обычно демонстрируют великолепные пропорции и изумительную длину клина головы, хотя нередко резковатой в очертаниях. И такой "расклад" нередко наблюдается в одном и том же помете, так что никаким разведением окрасов "в чистоте" или даже эффектом основателя стабильность их внутрипородных типов не объяснишь.
По классической менделевской схеме, гены окраса и типа наследуются независимо друг от друга, и тот или иной окрас при постоянном перекомбинировании генотипов в скрещиваниях никак не может определять те или иные морфологические черты своего обладателя. В определении внутрипородного типа участвует слишком большое количество генов - для того, чтобы "уложить" их рядом на одной хромосоме, места не хватит. Выходит, "сцепленными" в процессе развития половых клеток, эмбриона и, впоследствии, котенка, должны быть гены, расположенные на самых разных хромосомах. Однако - и об этом часто забывают заводчики-практики - гены могут быть взаимосвязаны функционально, совместно действуя в процессе реализации генетической информации.
Кроме того, искусственный отбор, проводимый самим заводчиком, - не единственный вариант отбора, действующего на организм и тем паче - на половые клетки. Селекционеры снизили значимость естественного отбора для культурных пород, но отменить его окончательно не в силах даже они.
Еще один пример. В ряде популяций животных и растений генетиками были просчитаны аллельные комбинации по нескольким независимым и, казалось бы, нейтральным с точки зрения приспособленности генам (назовем их условно A, B, C и D . Ожидалось, что соотношение разных аллельных вариантов будет примерно равным, то есть AABBCCDD=AABBCCdd=AABbCcdd=AabbccDD и так далее. В реальности обнаружилось, что несколько вариантов (допустим, AAbbccdd, AabbccDD и aabbCcDd) преобладают, некоторые не встречаются вовсе, а остальные представлены в небольшом количестве. Еще любопытнее, что сходная тенденция наблюдалась и в половых клетках (гаметах) гетерозиготных по данным генам животных и растений. Половых клеток с одними вариантами аллельного набора было больше, с другими - меньше, а третьих в выборке почти не встречалось. То есть какой-то процесс отбора аллельных комбинаций шел уже на стадии половых клеток! И если ученые не могли зафиксировать приспособительный эффект по каждому из отдельных генов у взрослого организма, то для их аллельных комбинаций, тем более на стадии гамет, он несомненно, наблюдался.
Управление "переводом" генетической информации в живой организм - процесс сложный и многоступенчатый. Похоже, что на разных его стадиях одни аллельные комбинации получают преимущество перед другими. Скажем, половые клетки, несущие аллель шоколадного окраса, а также аллели, определяющие высокий постав ушей и плоский череп, более способны к оплодотворению, чем те, что несут тот же аллель шоколадного окраса в сочетаниях с аллелями, ответственными за выпуклый череп и низкий постав ушей. Но это те аллели, которые мы учитываем, так как видим их проявление внешне. Во-первых, внешним проявлением их деятельность может не ограничиваться, они могут иметь и другие, жизненно важные для клетки, но неизвестные нам (пока что) функции. А, во-вторых, в "подборку" взятых нами трех аллелей наверняка входят и сцепленные (физически сцепленные!) аллели генов, определяющих, например, строение белков жгутика сперматозоида (то есть его подвижность), или строение и активность ферментов, определяющих процессы клеточного дыхания…да мало ли что! Самое сложное для заводчика и эксперта - определить соотношение стандарта и внутрипородных типов. Стандарт един, и всякое отклонение от него, в сущности, должно рассматриваться как недостаток. Так оно, в общем, и происходит… Однако животных, идеально соответствующих стандарту, практически не бывает, и мы при судействе рассматриваем только степень приближения к этому идеалу. В этом смысле существование внутрипородных типов проблемы не составляет: какой из них наиболее приближен к требованиям стандарта, тот и лучше.
Всякий стандарт определяет не только отдельные стати животного, но и - главное - определенную целостность образа породы и визуальную гармонию облика животного. В отдельных случаях новые породные типы обладают такой генетической устойчивостью и вместе с тем таким хорошим внешним балансом, что… изменяют стандарт породы, а иногда и порождают новую породную версию (самый последний пример - американская бурма, весьма далеко ушедшая от первоначального стандарта).
Но есть и другой аспект взаимоотношения стандарта и типов породы. Похоже, что периодически мы сталкиваемся с явлением, когда баланс, заложенный в стандарте, выступает против… генетически заданного баланса. Всем заводчикам персов известно, насколько сложно добиться "идеально сбалансированного по стандарту" строения головы у представителей этой породы. Даже при самом грамотном построении племенной работы "выход" таких животных в питомнике крайне низок, этот тип как бы все время "рассыпается" в последующих поколениях. А вот добиться визуально гармоничного облика, соответствующего образу породы, пусть даже и не вполне правильного анатомически, заводчику гораздо проще. Впрочем, "проще" - еще не значит лучше… Порой даже эксперты склонны поддаваться обаянию подобных животных и предпочитать эффектность анатомической правильности. Конечно, выставка кошек - во многом "конкурс красоты", а не только племенной смотр, - но подход, допустимый на европейском BIS, может негативно сказываться на племенной работе заводчиков, отбивая у них всякое желание искать новые пути стабилизации анатомически правильных, "наиболее стандартных" породных типов.
И.В.Шустрова
кандидат биологических наук
Источник: http://rolandus.org |
