Каталог статей

И.В.Шустрова

кандидат биологических наук

Прежде чем рассматривать проблему генетического взаимодействия тикинга и типпинга, определимся в терминах.
Тикинг (ticking) — зонарное окрашивание волоса, которое образуется при чередовании двух откладывающихся пигментов — черного и желтого. Проявляется этот признак только при наличии в генотипе животного агути-фактора, то есть доминантного аллеля гена Agouti. Тикированными тэбби называются кошки, у которых остевой и покровный волос на корпусе имеет равномерное зонарное окрашивание, благодаря чему рисунок на теле животного отсутствует. Самый яркий пример тикированного окраса — абиссинские кошки, у которых нет рисунка не только на корпусе, но также и на ногах и хвосте.
Типпинг (tipping) — окрашивание верхней части волоса при полной или частичной депигментации его нижней части. При полном отсутствии пигмента в нижней части волоса эта последняя выглядит белой (т.наз. «серебро»), при отсутствии в ней только черного пигмента — желтой или абрикосовой («золото»). Традиционно подразумевается, что верхняя часть типпированного волоса окрашена в черный цвет: если большая часть остевой и покровной шерсти прокрашена на 1/3, окрас называется затушеванным, если на 1/8 — затененным или «шиншилла». Любой из этих окрасов, между которыми, кстати, нет четкой границы, вполне корректно будет назвать типпированным. Для проявления типпированных окрасов так же, как и для развития тикинга, необходимо наличие у животного агути-фактора.
Долгое время тикинг и типпинг трактовались как взаимоисключающие явления. Однако такое положение верно только для стандартов окраса. В реальности же наличие у кошки типпинга отнюдь не исключает одновременного присутствия тикинга: верхняя часть волоса может быть зонарно окрашена, а нижняя — депигментирована. Правда, существование таких животных долгое время «выпадало» из поля зрения заводчиков. Поскольку их окрас не был описан в стандарте и являлся лишь нежелательным отклонением от оного, заводчики предпочитали этих кошек… не замечать.
Генетика типпинга: исторический обзор
Первыми типпированными кошками, «обнаруженными» фелинологами, были серебристые шиншиллы и затушеванные. Соответственно, необходимым для формирования типпированных окрасов был признан (помимо уже упоминавшегося агути-фактора) ген-ингибитор меланина. Действие доминантного аллеля этого гена ясно из самого названия: он останавливает синтез пигмента на определенном этапе развития волоса. Ген-ингибитор носил самые разные генетические обозначения: Inhibitor (I), Bleacher или Bleaching (Bl), Silvering (Sv). Это последнее наиболее популярно в настоящее время.
Однако действием одного лишь гена-ингибитора нельзя было объяснить, почему одни из обладающим их кошек оказываются шиншиллами, а другие — серебристыми тэбби. Тем более действием гена-ингибитора невозможно было объяснить существование золотых типпированных окрасов. В начале 90-х годов американским генетиком J. Jerome было введено понятие гена-ингибитора эумеланина, чей доминантный (или полудоминантный) аллель избирательно подавлял синтез черного пигмента, оставляя основание волоса желтым. Этот ген был назван Eraser (Er). На основе взаимодействия двух ингибирующих синтез пигмента генов Дж. Джером была предложена бигенная теория наследования золотых и серебристых окрасов.
Взаимодействие аллелей серебристого и золотого окраса согласно бигенной теории

Аллели Эффекты на генетическом фоне
Inhibitor Eraser Агути (А-) Неагути (аа)
Sv Sv Er Er Серебристая шиншилла Дымчатый окрас
Sv Sv Er er Серебристая затушеванная Дымчатый окрас
Sv Sv er er Серебристая тэбби Слабый «дым»
Sv sv Er Er Серебристая шиншилла или затушеванная Дымчатый окрас
Sv sv Er er Серебристая затушеванная или тэбби с желтизной Дымчатый окрас
Sv sv er er Серебристая тэбби Слабый «дым»
sv sv Er Er Золотая шиншилла или затушеванная «Теплый» подшерсток
sv sv Er er Золотая тэбби «Теплый» подшерсток
sv sv er er Черная тэбби Черный окрас

В середине 90-х J. Wasselhuber было выдвинуто предположение, что феомеланиновое окрашивание прикорневой зоны у кошек золотого окраса возникает под действием не одного гена, а целого комплекса (полигена), названного ей «Widebanding» (Wb). Это название было дано по аналогии с геном Wide-band грызунов, формирующем широкую зону, лишенную полос, в основании волоса. «Желтая» полоса в основании волос (включая подшерсток) у кошек может наблюдаться как в сочетании с доминантным аллелем основного гена-ингибитора, так и без него. Для проявления типпированного окраса, как золотого, так и серебристого, наличие генов, определяющих «желтую полосу» (как бы они не назывались), оказывается совершенно необходимым. При формировании узкой бесполосной прикорневой зоны животные должны были выглядеть как тэбби.
Однако вопроса о генетическом разделении типпированных окрасов и тэбби бигенная теория-, или теория о взаимодействии гена ингибитор с полигеном «широкой полосы» — окончательно не решала. Например, согласно этой теории золотые тэбби были гетерозиготами, а, следовательно, при спаривании между собой обязательно должны были давать не только золотых тэбби, но также шиншилл и затушеванных.
На роль генов, ответственных за такое разделение, были предложены аллели серии Тэбби. Тригенная теория в качестве необходимого для появления типпированных окрасов аллеля ввела аллель абиссинского окраса из серии Tabby — Tа , который определяет отсутствие рисунка при тикированном окрасе волоса.
Но… последнее десятилетие фелинологического движения постепенно развернуло перед нами новую картину взаимоотношений между тикингом, типпингом и рисунком, причем картину весьма сложную.
«За» участие в формировании типпированных окрасов аллеля, так или иначе связанного с исчезновением рисунка и появлением тикинга, говорит то, что среди потомства от скрещивания шиншилл (или затушеванных) с однотонными особями или с тэбби среди потомков часто появлялись животные тикированного окраса или же тэбби с одновременным присутствием рисунка и тикинга. Кроме того, среди кошек европейской короткошерстной или сибирской породы пятнистый или тигровый рисунки при золотистом окрасе почти всегда сопровождаются «избыточным» тикингом.
«Против» — то, что среди предков этих пород (персидская, британская, европейская, сибирская), естественно, никогда не было абиссинских кошек. Кроме того, форма проявления тикинга в этих породах никогда не достигает той степени выраженности, что характерна для абиссинских кошек — у животных, по крайней мере, в детском возрасте четко определяется рисунок, пусть и исчезающий с возрастом. Если признать таких особей гетерозиготными по доминантному (или полудоминантному) абиссинскому аллелю, то при скрещивании между собой они должны давать часть «абиссинских» потомков. За десять лет, в течение которых регулярно проводились подобные скрещивания, этого не наблюдалось.
С развитием пород восточного происхождения — ориентальной, сингапуры, цейлонской — ситуация с аллелем абиссинского окраса стала проблематичной. Оказалось, что тикированные тэбби существуют в двух вариантах — собственно абиссинском и «общем». Этот последний, при котором корпус кошки не имеет рисунка, а ноги и хвост покрыты кольцеобразными полосами, характерен для таких пород, как ориентальная и сингапура. Иногда он встречается у аборигенных кошек Азии и Европы, особенно Восточной. У этих последних между «общим» тэбби и тэбби с рисунком можно найти все степени переходов, в том числе и пресловутый «избыточный» тикинг — без какого-либо наличия у них как абиссинских, так и типпированных предков. И все-таки окрас «тэбби без рисунка» традиционно рассматривался заводчиками как результат действия аллеля Tа , наряду с другими аллелями того же локуса, определяющими разные формы рисунка.
А между тем накопившиеся данные об особенностях наследования «избыточного« тикинга, типпинга и «общего окраса тэбби» подводили некоторых фелинологов к предположению о том, что должен существовать некий ген (или группа генов) вне локуса тэбби, «убирающий» рисунок с корпуса животного. Причем данный ген должен был начинать свою работу уже после рождения котенка. Аналогию действия этого гена можно видеть у других представителей семейства кошачьих — льва и пумы, чьи котята рождаются пятнистыми.
Тэбби «без рисунка»
Проблемы наследования серебристого затушеванного и тикированного окрасов недавно были рассмотрены американской заводчицей, доктором ветеринарных наук Carol W. Johnson. Основой для ее теории, которую можно назвать «типпингом через тикинг», послужили серии скрещиваний, проведенные в собственном питомнике кошек американской короткошерстной породы (АКШ). Серебристый затушеванный окрас — один из старейших у АКШ, впервые короткошерстная «домашняя кошка» с таким окрасом зарегистрирована в CFA в 1913г. Чемпионский статус серебристые затушеванные АКШ получили в этой организации в 1951г. С 1993 г. признаны серебристые затушеванные голубые, черепаховые, голубо-кремовые, кремовые. А вот «тикированные тэбби» были первоначально признаны как «Другие вариации» (то есть без чемпионского статуса), затем, в 1993, были предложено их дисквалифицировать как «нехарактерный для породы окрас» — согласно утвердившемуся в фелинологии взгляду «все тикированные тэбби имеют абиссинское или восточное происхождение». Между тем этот «нехарактерный окрас» столь регулярно выщеплялся среди АКШ, так что вопрос о генетике этих тикированных, или «бесполосных тэбби» приобрел для американских заводчиков принципиальное значение.
Положим, для российских заводчиков в последние 5 лет он тоже становится весьма значимым. Среди потомства персидских, британских, сибирских кошек то и дело появляются тикированные тэбби «по восточному образцу» — то есть с полосатыми ногами и хвостом. Особенно часто такие звери появляются как результат работы по совершенствованию типа среди типпированных персов и британцев — при скрещиваниях между затушеванными кошками и особями окраса тэбби или затушеванных с однотонными особями. Эксперты не могут определить своего отношения к этим животным: с одной стороны, окрас считается нетипичным для породы, с другой — понятно, что абиссинцев (или ориенталов) среди предков британцев или персов не было.
В собственном питомнике К.Джонсон провела следующую серию скрещиваний. От серебристо-затушеванной кошки и красного мраморного кота были получены котята, имеющие рисунок на ногах, хвосте, шее и без рисунка или с крайне слабым («теневым») рисунком на теле («почти затушеванными»). Следовательно, аллель, «убирающий» рисунок с корпуса животного, должен быть не полностью доминантным, а частично доминантным или ко-доминантным. Это верно и в отношении абиссинского аллеля Tа. Но в потомстве от возвратного скрещивания мраморного кота с его «почти затушеванной» дочерью наблюдались три варианта тэбби — оба родительских: мраморные и «без рисунка», но откуда-то появились еще и тигровые котята. Из этого распределения следовало, что в генотипах родителей присутствовали три аллеля — мраморного, тигрового и «бесполосого тэбби». Но три этих аллеля не могут относиться к одному и тому же гену Tabby! Мраморный кот, естественно, в этом локусе несет два рецессивных аллеля мраморного окраса, а «затушеванная» черепаховая кошка-дочь должна быть носительницей всех 3 типов окраса тэбби (рецессивного мраморного, ко-доминантных «безрисуночного» и тигрового). Поскольку в одном локусе Tabby у одного животного может одновременно находиться только два аллеля, третий аллель должен относиться к другому локусу. Следовательно, аллель, который «стирает» рисунок и вызывает «общий тикированный» окрас, не входит в локус Tabby и не идентичен Tа.
К. Джонсон предложила назвать этот новый ген Unpatterned (с генетическим символом U). Этот аллель U определяет не частоту полос на волосе, но отсутствие рисунка на теле, то есть отсутствие различий в интенсивности окрашивания волос на различных участках корпуса. Действие этого аллеля маскирует проявление аллелей локуса Tabby. В гомозиготной форме он скрывает их действие почти полностью (за исключением слабых признаков рисунка на ногах и хвосте). У гетерозигот Uu обычно проявляется «теневой» рисунок на корпусе и четкий — на ногах и хвосте. Соответственно, при рецессивном генотипе животных — uu — будет проявляться тот тип рисунка, который заложен аллелями локуса тэбби.
Взаимодействие аллелей с учетом гена Unpatterned

Аллели Эффекты
Inhibitor U/patter W/band* На фоне агути (А-)
Sv — UU Wb Wb Серебристая шиншилла
Sv — UU Wb wb Серебристая затушеванная
Sv — UU wb wb Серебристая тикированная тэбби
Sv — Uu Wb Wb Серебристая затушеванная с «теневым» рисунком
Sv — Uu Wb wb То же или серебристая «промежуточная» тэбби**
Sv — Uu wb wb Серебристая «промежуточная» тэбби**
Sv — uu Wb Wb Серебристая тэбби с рисунком, светлая
Sv — uu Wb wb Серебристая тэбби с рисунком
Sv — uu wb wb Серебристая тэбби с рисунком, контрастная
sv sv UU Wb Wb Золотая шиншилла
sv sv UU Wb wb Золотая затушеванная***
sv sv UU wb wb Черная тикированная тэбби
sv sv Uu Wb Wb Золотая затушеванная с «теневым» рисунком
sv sv Uu Wb wb То же или золотая*** «промежуточная» тэбби**
sv sv Uu wb wb «Промежуточная» тэбби**
sv sv uu Wb Wb Золотая тэбби с рисунком, светлая
sv sv uu Wb wb Тэбби*** с рисунком
sv sv uu wb wb Черная тэбби с рисунком, контрастная

* Widebanding здесь рассматривается как простой ген только условно. Реально, скорее всего, существует группа совместно действующих генов
** «промежуточный» тэбби — тэбби, у которого рисунок определяется, но недостаточно контрастен из-за значительного количества «избыточного» тикинга.
*** поскольку Widebanding все-таки полиген, гетерозиготные по генам Wb особи имеют разные варианты не полностью развитого «золота», иногда с бурым или серым подшерстком.

Окончательно признать существование уникального гена «бесполосости» U пока что мешает наличие «переходных» между типпингом и тэбби окрасов. В поставленном нами скрещивании: мраморного кота и кошки золотого тикированного окраса с «остаточным» мраморным рисунком у потомков наблюдались обе родительские формы окраса и различные стадии перехода между ними — особи с достаточно четким рисунком, однако «засоренным» избыточным тикингом. Аналогичные картины наблюдаются и у БКШ при скрещиваниях серебристо-затушеванных особей с «рисунчатыми» тэбби — в потомства одновременно присутствуют и особи с крайне слабым «теневым» рисунком, и те, у которых рисунок определяется достаточно хорошо. Причем и у тех, и у других в большей или меньшей степени выражен одновременно «тикинг» и типпинг: нижняя часть волос рисунка обесцвечена, верхняя — покрыта черными и светло-желтыми полосами.
Итак, приходится признать, что решающим в «стирании» рисунка при формировании «бесполосых» тикированных тэбби и типпированных окрасов является (полу) доминантный ген U, отличный от генов Tabby. Данный ген довольно широко распространен в аборигенных популяциях кошек Восточной Европы, Сибири, Средней и Юго-Восточной Азии, и, вероятно, Северной Америки. Качественное развитие тикинга и типпинга, то есть исчезновение остатков рисунка зависит от минорных генов (модификаторов), действующих на фоне U.

Из такого предположения, видимо, и следует исходить господам фелинологам при определении своего отношения к регистрации «незаконных» тикированных окрасов в сложившихся породах

И.В.Шустрова

кандидат биологических наук